蔬菜作物VA菌根研究进展

　　菌根（Mycorrhizae）是土壤中的一类真菌与宿主植物根系所建立的互惠共生体，而参与形成菌根的真菌则称为菌根菌。最近HARLEY将其分为7种，其中以外生菌和泡囊一从枝菌根（Vesicular-Arbuscular Mycorhizae,VAM）最为重要。VA菌根能参与植物许多生理生化代谢过程，对植物有多方面作用。在这些方面已有很多报道，尤以作物，果树方面居多，在蔬菜方面开展的工作比较晚，近20多年来已取得一些突破性进展，并开始应用于蔬菜生产，在本文对国内外这方面的研究进展情况作一简要综述。
    1、VA菌根与蔬菜作物生长发育的关系
　　VA菌根促进植物生根，提高移栽成活率和抗旱性，往往与改变植物体内的激素状况有关，ALLEN等首次发现VA菌根提高植株体内细胞分裂素（CTK）的含量，后来又发现VA菌根对脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）类物质的含量有一定影响。在磷肥无差异条件下，VA菌根仍能促进宿主CTK的合成，由此认为 VA菌根菌能增强宿主叶片CTK的含量是VA菌根菌的功能之上，而不是由于改善磷素营养的间接作用。
　　用Glomus mosseae,Glomus intraradices 接种洋葱6-7周后，根内的可溶性蛋白质含量多于不接种对照，并诱导合成一些新的可溶性蛋白质的产生。
　　菌根能在低磷水平下提高蔬菜的产量。Glomus intraradices侵染黄瓜，叶内的可溶性碳水化合物比非菌根植株高61%，其叶面积、茎叶干重及果实干物质含量均比非菌根（在定植后24-38d），是因VA菌根能刺激地上部干物质的积累。他们测得VA菌根化黄瓜植物的叶干重提高98%，早期产量提高60%，单果重增加11%。Glomus clarum能使洋香瓜植株生长快速而整齐，与对照相比，可提早7d开花、结果和采收，并提高果实品质。VA菌根能促进马铃薯的生长，产量增加达28.8%，且提早现蕾15d，花期延长。林先贵等报道：Glomus fasciculatums可促进石刁柏的苗期生长，并能在第一年、第二年分别提高产笋数量49%和25%，单笋重量平均增加2g和6g，总产量提高分别为74%和47%，人体必需氨基酸的含量增加为12%和5.7%。Glomus mosseae接种韭菜其叶面积、株高、鲜重和干重分别增加116%、55.8%、119.5%、128.7%。在番茄、青椒的增产上也有过报导，并且VA菌根还能提高西瓜的含糖量。综上所述，虽然VA菌根对植物生长发育影响的试验性研究工作已取得一些突破性进展，但在实际推广和应用方面由于种种局限，开展的工作尚不多。今后有待加强这方面的研究，以加快VA菌根在农业生产中的应用步伐。
    2、VA菌根与蔬菜作物根系矿质营养吸收的关系
　　2．l对P素吸收的影响
　　VA菌根最显著作用是在低磷土壤中，提高植物吸磷能力。目前已在洋葱、韭菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、莴苣、石刁柏、菜豆等蔬菜作物上证实了这一点。真菌菌丝直接吸收和转运磷的能力已用32p试验证实，在辣椒上VAM提高了植物的吸磷量达41%- 188%。最近研究发现：VA菌根真菌能通过土壤微生物间接影响着养分的固结作用、溶解作用和有机质矿化作用。ERIK等证明VA菌根在有机磷的矿化作用中起着拦截作用，试验中，用32p标记的有机磷在菌根化黄瓜上回收率为5.5%-8.6%，而对照仅为0.6%。目前认为：磷从真菌转运至寄主是在碳素代谢产物从寄主转运给真菌的交换过程中完成的。VA菌根对P素的作用，是目前VA菌根众多作用中唯一得到公认的，其作用机制也到成熟阶段，而且已把VA菌根作为一种"生物P肥"应用于生产。
　　2．2对N素吸收的影响
　　VA菌根真菌对N素也具有吸收和输送的能力。首先，发现VA菌根化的洋葱能吸收通常不能直接被吸收利用的土壤N素。用尼龙网隔室法，发现菌根化黄瓜根系能吸收利用根系达不到的区域的NO3-和NH4+，从而促进植株对 N素营养的吸收。试验结果表明:VA菌根化黄瓜植株l5N的回收率分别为40%、38%，而非菌根植株仅为16%、7%。研究者进一步证实:在干旱条件下，VA菌根化莴苣能更有效地吸收和输送NH4+；在低N水平下，VA菌根化黄瓜显著增加了对NH4+的吸收。但是，TOBAR在莴苣上的试验结果表明: 在同样干旱条件和VA菌根双重处理了，菌根化植株内15N的含量是对照的4倍(用l5N标记NO3－)，所以他们认为，VA菌根对NO3－的吸收是显著的。利用NH4+/ NO3－的不同配比进行处理，结果表明：VA菌根化植株对NH4+的吸收是通过P素增加的间接效果，而对NO3－的吸收则直接归因于VＡＭ的作用。随着研究的不断深入，VA菌根促进N素吸收作用机制正在不断完善，有助于在VA菌根应用上更好发挥它的作用。
　　2．3对微量元素吸收的影响
　　在植株缺乏微量元素时，VA菌根可促进微量元素的吸收，浓度过高时，则具有对重金属元素的解毒作用。研究表明：VA菌根促进黄瓜对B、Mn、Zn的吸收;促进辣椒对Zn、Cu、Mn、Fe的吸收;促进莴苣对Zn、S的吸收，在土壤重金属Mo含量多的条件下，VA菌根有容纳重金属对植株伤害作用。国外曾有关于VA菌根减轻Cu、Zn对植株的伤害作用的报道。VA菌根降低重金属对植物的毒害作用，为重金属污染严重的工业区内蔬菜生产提供一种可能。
　　2．4与其它营养的关系
　　在土壤施用有机厩肥将降低VA菌根对辣椒生长发育的促进作用，降低效果随着有机厩肥施入量的增加而增加，这被认为是厩肥中的微生物与VA菌根菌在摄取寄主合成的碳水化合物过程中的竞争作用。VA菌根对莴苣的侵染率随着化学物质施入有降低的趋势，象杀虫剂，过量P肥和N肥，而土壤中有机物质，与其它寄主植物轮作，土壤中C：P和C：N比率与菌根的侵染率呈正相关。
    3、VA菌根与逆境的关系
　　3．1对蔬菜作物抗干旱的影响
　　VA菌根能增强根系吸水能力而提高植株抗旱性。土壤水分长期处于亏缺状态虽不利于植物生长，但对菌根侵染和菌丝发育影响不大。VA菌根真菌主要是通过菌丝的吸收作用和改善植株矿质营养(尤其是磷)及内源激素(提高细胞分裂素的含量，影响到叶片气孔开度)平衡状况，从而影响植株的水分代谢，提高植物耐旱力。菌根化的辣椒在干旱处理下其叶片水势提高0.67MPa，相对含水量增加19.7%，萎蔫植株比率较对照降低35%。VA菌根通过调节气孔，菌丝吸收，渗透调节和提高根部水势等多种机制来提高莴苣植株的耐旱能力。不同类型VA菌根在耐干旱的机制上是不同的，Glomus deserticola是莴苣的最佳耐旱菌株，它通过改善植株的光合，水分有效利用率，蒸腾系数，电导率等参数，提高植株的耐旱能力。RUIZLOZANO J.M的研究指出Ca作为干旱调节剂与VA菌根共同作用，将增强VA菌根在植物抗干旱方面的效果。
　　3．2对蔬菜作物抗盐的影响
　　VA菌根具有耐盐碱的作用。VA菌根能使洋葱和辣椒在盐碱地保持较好生长并能克服叶片黄化失绿现象。Glomus etunicatum和Glomus A7能使黄瓜在不同浓度的NaCl处理中减缓萎蔫速度，而蒸馏水中加快恢复，但耐盐碱的菌株并不一定能促进植株生长。COPEMAN等研究指出，从盐碱土中分离的菌株比来源于非盐碱土中的菌株具有更强的耐盐碱性，来源于非盐碱地的菌株化的番茄叶片上Cl-离子聚集量随着Cl-处理浓度增加而呈平方关系，而来源于盐碱地的菌株则呈直线关系。由此得知，在自然条件下，土壤中的菌株受到植物和环境的双重选择。
　　3．3对蔬菜作物耐低温的影响　
　　VA菌根能增强植物耐低温的能力。CHAREST等报道过接种VA菌根能增强玉米抗冻害的能力。在低温处理了，Glomus mosseae接种的韭菜比末接种的对照生物量高，在较低温下接种株的增长率比较高温度下的增长率约高4倍，其相对电导率的增加也小(即膜损伤小，抗寒性强)。其中机制还不是很清楚，可能是因为接种植株增强了磷素的吸收，磷是生物膜组分之一，磷素增加可能会稳定膜的结构，同时磷能促进体内各种代谢的正常进行，增强植株的抗寒性。
　　VA菌根在逆境方面作用的研究，还处于起步阶段，尤其在抗盐和耐低温机制的研究，几乎还是空白，而VA菌根的抗盐作用，对保护地蔬菜生产克服连作障碍中盐的积累具有现实意义。耐低温则可使保护地蔬菜提前定植，提早上市，减少由于低温而引起各种生理生化障碍。VA菌根在逆境方面的作用可以弥补保护地周年生产蔬菜种种局限。所以在逆境方面的研究是今后工作的重点，在这方面还有很多的未知领域等待着去开发利用。
    4、VA菌根与蔬菜作物抗病性的关系
　　关于VA菌根真菌与植物病害的关系存在着相互矛盾的报道，有加重病害、有减轻病害，也有无任何影响的。对土传病害，VA菌根以减轻为主。VA菌根通过一定的代谢过程，加厚根系皮层细胞壁，来形成对抗病原物侵入的机械屏障;促进植物合成更多的植保素;或诱导植物体内几丁质酶活性的变化等机制来提高植物的抗病性。在1993年第九次北美菌根会议上，NEWSHAM等认为VA真菌能干扰病菌对植物的侵染，从而改善植物的健康，提出VA菌根抗病作用比吸磷作用更重要。此外，ARNAUD等的试验证明:VA菌根能刺激尖孢镰刀菌分生孢子的萌发，如它在远离根处发芽，则会因耗尽菌丝而失活，从而降低病原菌密度。 SPANUS较详细地研究Glomus versiforme对韭葱根系中几丁质酶比活性和含量的影响，发现在接种后10-20d，接种处理的几丁质酶活性高于不接种的对照，当根发育达一定程度对其几丁质酶的含量则低于对照。一般认为植物体内几丁质酶往往与抵抗病原菌的侵入扩展有关。 VA菌根增强植物抗病性，其作用机制还处于假设和推断阶段，一直没有得到一个完整的系统阐述和研究。
　　HALOS等在菲律宾的研究发现VA菌根可以减轻番茄幼苗青枯病(Pseudomonas solanacearum)的发生程度。Glomus versiforme通过与黄萎病菌(Verticillium dahliae)竞争和拮抗作用，从而降低其对根侵染率达15.9%。VA菌根对番茄的根结线虫的抗性效果显著。李树林还报道Glomus macrocarpum减轻黄瓜细菌性角斑病发病率55.78%，病情指数下降20.07;Golmus versiforme能降低茄子黄萎病发病率12.2%，病情指数下降9.9。此外VA菌根对西瓜枯萎病的相对防效也达50%以上。
　　菌根的形成对根区微生物区系有明显的影响。在菌根发育的不同时期，菌根根际效应亦有差别。VA菌根能减少黄瓜根际细菌的生长，通常VA菌根阻碍细菌 DNA合成和改变其空间构型，VA菌根也同时降低寄主植物根部提供细菌生长所必须的有机物的能力，尤其对腐生微生物效果更明显。对蔬菜连作中流行的土传病害，VA菌根作为一种生物防治技术具有深远的意义，今后应加强菌根在这方面调查与研究。
    5、展望
　　由于VA菌根不能分离培养，因此对它们的种类、形态特征、生理性状和功能无法进行详细的研究，在一定程度上阻碍了菌根事业的发展。近20年来，随着现代生理和分子生物学的渗入，某些新方法、新技术已被用于菌根研究，给这个发展缓慢的学科注入新的活力，相信随着研究的不断深入，VA菌根将更好被人类所了解和掌握，VA菌根在农、林、牧业中推广应用也将逐渐成为现实。
　　VA菌根在世界各国尚未广泛应用，主要原因是VA菌根必须依靠寄主植物才能繁殖，因而限制了接种剂的大量生产和应用。据此，提出在育苗阶段接种菌剂，使幼苗菌根化以发挥菌根的有利作用。目前PARR已在佛罗里达大学建立一个公司，用气雾培养法商业生产至少6种VA菌根，并在一些育苗移栽上进行试验。REDECKER等报道了用隔室培养法生产高纯度VA菌根接种剂及试验材料。我国胡正月、万水林改进容器育苗接种技术，比常规育苗时间短，质量好，菌根苗移栽后，无缓苗期，成活率高，他们已采用这种方法育成菌根化柑桔苗10万余株，为VA菌根生产应用展现了广阔前景。
　　由于VN菌根有增强植物对矿质营养特别是对P、N的吸收;提高植物的抗逆性;抗病性;改善根际土壤状况;促进植物生长发育和改善品质等多方面的作用。结合蔬菜作物需要育苗移栽和需苗数量少等特点，VA菌根在蔬菜生产上有巨大应用潜力。随着近几年来"绿色食品"绿色农业"等新概念提出，蔬菜实行菌根化栽培将成为今后增加蔬菜生产中不可缺少的一项生物技术措施，是一种简便高效亟待开发的微生物资源。在低投入和持久农业中具有广泛的应用前景。