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果菜类蔬菜耐弱光性研究进展

2007-08-08 14:46:14  作者:  来源:互联网  浏览次数:13  文字大小:【】【】【
简介: 本文主要内容: 1、弱光下果菜类蔬菜农艺性状的变化(株高和茎粗的变化、叶面积和分枝的变化、植株干重的变化、植株生长函数的变化、开花和结果的变化)。 2、弱光下果菜类蔬菜叶绿体超微结构的变化。 3、弱光下果菜类蔬菜光合生理特性的变化(光合速率的变化、光合产物分配的变化、光补偿点的变化、光合色素的变化、叶绿素a荧光诱导动力学参数的变化、RubpCase的变化)。 文章最后对耐弱光品种的筛选进行了讨论。

    蔬菜富含多种营养;在人们每日合理的营养结构和营养供给上具有不可替代的作用,各种蔬菜的合理搭配是人体健康的保证。因此人们要求周年都有新鲜多样的蔬菜提供,保证全面的营养。为满足人们日益增长的这种要求,设施蔬菜栽培成为反季节蔬菜生产的主流。然而,一些蔬菜生产季节性强,其产量和品质易受环境条件影响,尤其是我国北方地区,冬春季节光照较弱,再加上为保温而设置的多层覆盖物常常使一些蔬菜处于弱光胁迫之中,尤其是阴雨雪天,光照甚至低于蔬菜的光补偿点,因此,设施栽培中弱光成为限制蔬菜产量和品质的重要因素。
               
    解除弱光限制的根本措施是培育耐弱光品种,而培育耐弱光品种的首要问题是必须深入了解蔬菜在弱光下的生长变化和生理特性,摸清其在弱光下的生长发育秉性,找出与耐弱光性相关的性状和指标,针对性地进行耐弱光蔬菜品种的筛选和培育。
    鉴于此,国内外对弱光下一些果菜类蔬菜的形态和生理特性作了某些探索性研究,主要集中在番茄、黄瓜、青椒、茄子等蔬菜上,现综述如下。
   
    1  弱光下果菜类蔬菜农艺性状的变化
   
    1.1  株高和茎粗的变化               
    弱光下果菜类蔬菜的株高增加,平均节间长增加。王丽娟在调查弱光下生长的番茄植株时提出,这光处理使番茄株高增加,其平均节间长随遮光程度的增加而增加,只是不同品种增加的程度不同,说明茎的伸长是植株在弱光条件下的一种适应性反应,这有利于捕获更多的光能。侯国强等在甜椒、何明等在茄子、陈银华等在辣椒、郭凤鸣在黄瓜上也得到了相同的结果。但也有相反的结果,如黄伟等认为,弱光下番茄植株茎的伸长显降低,而在光照强度相同的情况下,温度越低,茎的伸长量越小,且开展度减小,植株生长势弱。其中耐弱光品种降低幅度不大,而弱光敏感品种植株明显变矮,这与郑勤和Cockshull在番茄、易金鑫等在茄子上得到的结果一致。对弱光下植株茎粗变化的研究没有获得一致性的结果。如:易金鑫表明,与对照相比,所有茄子品种茎粗均大幅度降低;陈银华认为茎粗在弱光下变化不明显;王丽娟的研究反映出茎粗在弱光下的变化无规律性。但总的来说,株高与茎粗的比值增加,反映出徒长的趋势。
    1.2  叶面积和分枝的变化
    弱光明显促进叶面积的增加。但也有相反的报道,低温弱光降低了番茄和黄瓜叶面积的扩展,而叶片数基本保持不变。但吴晓雷得到了随光强减弱,番茄叶数下降的结果,产生上述差异可能是弱光处理程度不同以及品种差异造成的。
    弱光使植株分枝明显减少。Rylski观测到,在遮荫25%时,仅有一部分辣椒植株有一次侧枝,几乎没有出现过第二侧枝,而侧枝对产量的贡献率为25%。
    1.3  植株干重的变化
    干物重对光强反应较为敏感,弱光下生长的植株鲜重及干重均有不同程度的下降。鲁福成报道,番茄各品种在遮荫后其根茎叶及全株鲜重均比对照大幅度降低,下降幅度达46%-77%,品种间的下降幅度有明显差别。耐弱光品种下降程度比不耐弱光品种低。王丽娟的报道指出,这光处理时地上部干鲜重及其比值均略低于对照。干重百分比降低说明遮光影响干物质生成。在黄瓜、甜椒、茄子上的实验也得到了相似的结论。
    1.4  植株生长函数的变化
    对弱光下植株生长函数的研究表明,番茄植株比叶干样质量、比叶鲜样质量在弱光下减少,叶面积比和比叶面积增加,即叶片变薄。侯兴亮、王丽娟指出,叶重比和相对叶面积生长速率在遮光后增大,说明遮光使叶面积增大,叶片变薄,叶干重增加。而净光合速率下降,相对生长速率和单位叶重生长速率变化无规律。但也有人报道,比叶面积随光强的减弱而下降,郭凤鸣也指出这光使黄瓜叶片相对生长速率下降,即弱光抑制了植物生长发育速率。
    1.5  开花和结果的变化
    果菜类蔬菜对光照敏感。弱光影响果菜类蔬菜的开花和结果。通常,弱光使开花初始时间推迟,开花高峰期也推迟,同时开花期延长,开花指数下降,说明开花晚且分散。Rylski报道弱光使辣椒开花节位提高,成花率降低,花粉发育不正常,并影响座果率和果实的形态建成。不同程度的弱光处理使果实快速生长期缩短,生长量相对减少,导致果实直径下降,且对果实纵茎比根茎的影响大。许多学者证明遮光后单株产量下降。王丽娟和Baevre报道随遮光程度加大,番茄产量明显降低。朱龙英报道,减光条件下番茄花芽分化延迟,着花数目下降,第一花节位上升,产量下降。而座果率和单果重均下降,小果率增加。王兴银对冬春两季日光温室内的黄瓜进行遮光处理,结果使冬春季黄瓜产量都明显低于对照,尤以春季处理产量降低为显著。边静的研究表明,遮荫后青椒各品种单株产量都有不同程度的降低,但对平均单果重影响无明显规律性,而在较弱光下也能保持较高产量的品种则为耐弱光品种。侯国强报道遮光率为33%时对甜椒的座果率没有显著影响。对茄子的研究表明,遮光使茄子开花期延长,对首花节位无明显影响,但产量明显下降,差异极显著;座果率和平均单果重也都下降。

    2  弱光下果菜类蔬菜叶绿体超微结构的变化
               
    沈文云报道。弱光下耐弱光黄瓜品种叶片栅栏组织细胞变得松散,基粒片展稀疏,基质片层排列方向改变,内质网、线粒体和高尔基体发育正常;而不耐弱光的黄瓜品种叶片栅栏组织细胞变短,叶绿体变小变少,排列紊乱,方向不规则,叶绿体发育不良,内质网肿胀,海绵组织基粒片层膨胀解体,基质出现裂缝和孔洞,基质片层断裂,叶绿体被膜解体破坏。可见,弱光对蔬菜叶片叶绿体超微结构产生了一定的影响,而对不耐弱光品种的破坏性更大。
    甄伟对黄瓜叶绿体的电镜观察表明,与正常光照相比,弱光下叶片叶绿体积累较多较大的淀粉粒,说明弱光影响了光合产物的运输。
               
    3  弱光下果菜类蔬菜光合生理特性的变化
               
    3.1  光合速率的变化
    光合作用是对弱光逆境敏感、反应迅速的代谢过程。弱光处理使各种果菜类蔬菜功能叶片的净光合速率均下降,其中不耐弱光品种光合速率下降的幅度更大。而且光合速率的下降与单株于重的下降之间存在着显著的正相关,说明光强首先影响植株叶片的光合速率,而光合速率的变化直接影响植株的生长发育。另外,低温弱光处理对植株叶片的净光合速率的影响明显大于单纯弱光处理。
    3.2  光合产物分配的变化
    光合产物生产与分配是决定果菜类蔬菜产量的重要因子。别之龙报道弱光一方面降低了辣椒叶片的光合速率,减少光合产物,另一方面减慢了光合产物运转的速度,降低了光合产物向花器官的分配,而导致花果脱落。马国成、王兴银也证明弱光减少了黄瓜叶片光合产物的输出及向果实中的分配比率,增加了向茎中的分配比例。这将有利于整的伸长,以减少叶片之间的相互遮荫,从而能更好的捕获光能。
    3.3  光补偿点的变化
    光补偿点反映了植物对弱光的利用能力。在弱光下光补偿点降低是植株自身对弱光环境的一种适应能力。王永健报道,低温弱光处理初期,黄瓜幼苗光补偿点升高,随着处理时间的延长,幼苗的适应性逐渐增强,对弱光的利用能力提高,因此光补偿点保持在较低水平,但处理时间过长,逆境胁迫再次对幼苗的光合作用产生抑制作用,光补偿点重又升高。而耐弱光品种的光补偿点始终低于不耐弱光的品种。睦晓蕾也报道随光强的减弱,各甜椒品种光补偿点有逐渐下降的趋势。
    3.4  光合色素的变化
    弱光处理后,果菜类蔬菜功能叶片总叶绿素含量、叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量均呈上升趋势,而叶绿素b增加量更明显,使叶绿素a/b下降。叶绿素b 含量增加对于叶绿体基粒数及基粒片层数目的增加有重要作用,它将提高捕光能力,有利于光能的吸收和传递,缓解因光强降低造成对光能吸收的减弱。类胡萝卜素利于吸收散射光中的蓝紫光,而弱光多为散射光,类胡萝卜素的增加将使处于弱光中的植株提高对弱光的利用。因此,光合色素含量的增加是植物对弱光的一种适应性反应。但也有相反的结论,黄伟、Smeets、Janssen对番茄进行低温弱光处理后,发现叶片的叶绿素总量、叶绿素a及叶绿素b含量均略低于对照,而叶绿素a/b高于对照。
    3.5  叶绿素a荧光诱导动力学参数的变化
    功能叶片活体叶绿素a荧光诱导动力学曲线反映了光环境对叶片光合机构的影响。甄伟等对两种生态型黄瓜在弱光处理后叶绿素a荧光诱导动力学曲线的分析表明,弱光处理后,两个品种Fv/Fm比值均有一定的增加,说明弱光没有伤害PSⅡ,而是使光化学反应中心活性和原初光能转化效率提高了。而两个品种的Rfd值(代表叶片的潜在光合活性)均下降,说明叶片光合活力减弱。其中较耐弱光的品种Fv/Fm及Rfd值均高于不耐弱光的品种。这与任华中在低温弱光处理番茄的研究中得到的结果一致。
    王永健的研究表明,耐弱光黄瓜品种在低温弱光处理时,Qp和Y值变化不大,而不耐弱光品种则下降。Qp是PSⅡ原初电子受体氧化态的一种量度,其值下降说明QA→QB的电子传递受到抑制。Y值是将捕获的光能转化为化学能的量度,与碳同化反应的强度密切相关。因此,不耐弱光的品种的电子传递和碳同化能力下降。
    李长缨报道,弱光使黄瓜叶片可变荧光Fv增加,表明PSⅡ的原初电子受体的氧化还原活力提高。同时,弱光下生长的黄瓜叶绿素a荧光产量到达最高值P所需的时间Tp减少。由于PS Ⅱ光合单位的大小与TP成反比,因此,光强的降低使黄瓜光合单位变大,光合效率提高。
    3.6  RubpCase的变化
    低温弱光处理初期RubpCase活性呈下降趋势,之后酶活逐渐恢复至处理前水平,但继续弱光处理则使酶活受到抑制。
              
    4  弱光下果菜类蔬菜其他生理特性的变化
               
    植物组织中激素含量对环境条件十分敏感。低温弱光处理后叶片内源激素水平也发生了明显的变化。其中ABA含量增加,GA和IAA含量均下降,ZR含量变化无规律。可能是ZR的代谢发生紊乱所致。
    弱光使单位叶面积可溶性蛋白的含量降低,使叶片可溶性糖含量增加,而纤维素含量在一定程度弱光下增加,在严重弱光下则降低。然而候兴亮指出各番茄品种可溶性糖含量随这光程度的加重呈下降趋势。
    低温弱光下叶绿体内活性氧的产生量增加,同时,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶和过氧化氢酶活性也大量增加,说明植株已启用了对胁迫的保护反应。而随着温度降低和光强的减弱,叶片SOD活性下降,丙二醇含量升高,其中低温对于SOD活性和丙二醇含量的影响比弱光更明显,即低温对细胞膜的伤害比弱光更大。
    低温弱光使黄瓜叶片类囊体原位耦联度降低。陈启林指出,低温弱光处理使质子通过CF0大量流失,类囊体丧失了积累H+形成跨膜质子梯度的能力,引起耦联度降低,甚至解耦联。
    弱光下生长的辣椒单位叶面积气孔数明显下降。但气孔的开张度明显增大,以使植物充分利用空气中的CO2进行气体交换。而胡文海的报道指出,低温弱光导致番茄植株气孔导度和胞间CO2浓度下降。同时,叶陈亮也证明弱光降低了叶片的蒸腾速率,使叶片含水量提高。
    对根系活力的研究表明,在低温弱光处理下根系活力与对照相比变化不大,在品种间也无显著差异。而叶片中氮和磷的含量有下降趋势,且氮素的还原能力减弱。
               
    5  关于耐弱光品种的筛选问题
   
    综上可以认为,在弱光条件下具有高水平的叶面积和高光合成能力的品种对弱光的适应能力强。但弱光下光合速率下降的幅度与减产的程度并不完全一致。说明光合作用虽然与产量密切相关,但对果菜类蔬菜来说,产量还与各个品种的经济系数密切相关。弱光不仅影响光合速率,还影响其经济产量的构成。因此,在选育耐弱光品种时应综合考虑。
    郑勤对苗期及生育期植株在弱光下的反应特性进行比较时,发现不同品种番茄植株在两个时期的弱光处理中干重的变化具有一致性。说明可以通过苗期鉴定选出耐弱光品种。而各品种之间差异的规律性和耐弱光的标准,还有待于进一步探讨。
    低温弱光与单纯弱光对于蔬菜植株的多项指标的影响是一致的。但不同品种对低温与弱光的适应性有所差异,表明不同品种对低温和弱光的耐受性受不同基因调控,且具有遗传特性。因此,在进行耐弱光品种筛选的过程中、寻找并深入研究与低温弱光耐受性相关的基因的表达和调控是非常重要的,这也是今后的一个重要科研课题。

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